Evolución de la flor de Angiospermas

Jaime Garrido
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La Flor

Las flores son la estructura reproductiva de angiospermas, estas son un conjunto de esporofilos situados sobre ramas cortas, braquiblastos. Los esporofilos pueden tratarse de estambres, microsporofilos, y/o carpelos, megasporofilos. En Angiospermas a diferencia de Gimnospermas los carpelos forman una cavidad, el ovario, que encierra a los primordios seminales que originaran las semillas.

El conjunto de estambres forma el androceo y el de carpelos el gineceo, estos pueden aparecer solos o coexistir y, frecuentemente, van acompañados de unas piezas foliares que constituyen el perianto y que usualmente se encuentran vivamente coloreadas.

Estructura de la flor angiosperma
Esquema de una flor de Angiospermas.

El objetivo ultimo de la flor es la producción de semillas , que representan la próxima generación de plantas, y excepto excepciones permitir la reproducción sexual y el intercambio genético entre individuos mediante la polinización que puede ser llevada a cabo por diversos factores ,ya sean biológicos o no, que definirán la apariencia de la flor y que se trata probablemente del factor que ha hecho de las Angiospermas tan exitosas evolutivamente.

Gimnospermas y Angiospermas

Los orígenes de las plantas con semillas se remontan al Devónico tardío y el Carbonifero temprano a partir de un grupo de plantas conocidos como progimnospermas con carecteristicas intermedias entre los trimerófitos y las gimnospermas. Las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametos bisexuales) y un paso crítico para el desarrollo de la semilla fue la aparición de la heterosporía (produccion de dos tipos de esporas: la megaspora y la microspora, que darán lugar a gametofitos femeninos y masculinos respectivamente).

En Gimnospermas las flores son unisexuales y se disponen en un mismo pie de planta, son monoicas, o en distintos pies de planta, dioicas. Las flores masculinas se componen de ejes cortos sobre los que se insertan grupos de sacos polínicos, los microsporangios, pediculados y densamente apretados que constituyen los estambres, los miscrosporofilos.

Las flores femeninas están constituidas por ejes cortos sobre los que se insertan los soportes simples o bifurcados, los carpelos o megasporofílos, de los primordios seminales que contienen los megasporangíos.

En Gimnospermas los óvulos están expuestos en la axila de los carpelos, el gametofito femenino es pluricelular y presenta varias estructuras pluricelulares llamadas arquegonios.

Las Angiospermas han evolucionado encerrando los óvulos dentro del carpelo y reduciendo el gametofito a un saco embrionario heptacelular. Esta reducción permitió proteger estas estructuras de los depredadores y posteriormente encerrar a la semilla dentro del fruto.

El gametofito masculino en mayoría de las Gimnospermas (exceptuando las Cicadáceas y en Ginkgo) y las Angiospermas han logrado la total independencia del medio acuático, característica de las plantas inferiores: los gametos son inmóviles, sin flagelos, son transportados por el tubo polínico directamente hasta la ovocélula. En las Gimnospermas la polinización es directa: el grano de polen llega a la micrópila del óvulo. 

Estructuras reproductivas en Gimnospermas
Estructuras reproductivas en Gimnospermas.

Dado que las Angiospermas han encerrado los óvulos en el ovario, debieron formar estructuras como el estigma para recepción y reconocimiento de los granos de polen y el estilo para alimentar al tubo polínico durante el recorrido hasta la ovocélula. La polinización es indirecta.

En las Gimnospermas la fecundación es simple: da como resultado un cigoto, las sustancias de reserva de la semilla derivan del gametofito femenino; en las Angiospermas aparece la doble fecundación, resultando un cigoto y el endosperma como sustancia de reserva, la cual sólo se forma si existe fecundación, con el consiguiente ahorro de energía. 

Polinización

La polinización se define como el transporte del polen producidos por los estambres de una flor al estigma de los carpelos, bien sea de la misma flor que produjo el polen o bien de una planta diferente. Según esto se pueden considerar dos modelos de polinización:

  • Autopolinización: Autogamia
  • Polinización cruzada: Halogamia

En la autogamia el estigma de la flor es polinizado por su propio polen, y solo puede darse en flores hermafroditas,esta es bastante rara porque suelen existir mecanismos que la impiden, no obstante es relativamente frecuente en algunas familias como las gramineas y leguminosas.

En ciertos casos la autopolinización  es favorecida debido a que las anteras al madurar se sitúan sobre el estigma y en el vierten su contenido; en otros casos movimientos especiales del filamento aplican las anteras contra el estigma vertiendo el polen sobre este. Algunas especies presentan dos tipos de flores, las casmógamas adaptadas a la polinización cruzada, y las flores cleistógamas que permanecen sin abrirse durante el periodo de floración.

Doble fertilización en plantas con flores
Representación de la sifonogamia y la doble fecundación.

En la polinización cruzada se distinguen dos tipos: la gneitogamia y la xenogamia. La gneitogamia se produce cuando la polinización ocurre entre diferentes flores de la misma planta. Por el contrario, se dice que hay xenogamia o eualogamia cuando la polinización se lleva a cabo entre diferentes plantas. La alogamia se ve favorecida por diferentes mecanismos como la dioecia, dicogamia, hercogamia y autoesterilidad o autoincompatibilidad.

Agentes de polinización

Dependiendo del agente externo que transporte el polen podemos distinguir entre zoidiófilas, anemófilas e hidrófilas.

Las flores zoidófilas usan para el transporte de polen animales, pudiendo ser insectos (entomogamia), pájaros (ornitogamia), caracoles (malacogamia), murcielagos (quiropterogamia),…

Las flores zooidofilas presentan atributos atractivos para los animales a los cuales utiliza como vectores, ya sean características ópticas como el color, la forma y el tamaño o propiedades químicas con la utilización de sustancias aromáticas.

Características de las flores zooidofilas dependiendo del su agente polinización
Características de las flores zooidofilas dependiendo del su agente polinización.

En las angiospermas más primitivas el principal atractivo fue el polen. Los insectos primitivos, con aparato bucal masticado, podían acceder con relativa facilidad a estas flores, en el curso de la evolución fueron formándose productos y tejidos especiales para la nutrición de los animales.

Con el curso de la evolución aparecieron tejidos especializados para la captación de animales, el néctar produjo un ahorro energético  debido a que permitió la reducir la producción de polen. En principio las flores nectaríferas presentaban el néctar más o menos libre que resultaba accesible incluso para animales con un aparato bucal corto, con el tiempo estas estructuras fueron especializándose al mismo tiempo que los aparatos bucales de los animales polinizadores, formando recipientes especiales donde producen se produce el néctar solo accesible para animales con órganos especializados. 

A veces las flores, para asegurar la polinización, utilizan el instinto reproductivo de los animales, esta táctica es empleada por plantas tales como la higuera o las orquídeas de del género Ophrys. Estas son conocidas como flores engañosas, ya utilizan a los animales como transportadores de polen sin darles ningún beneficio a estos.

También cabe mencionar a las flores trampa como las del género Arum, con una inflorescencia del tipo espádice y con unos tricomas especiales su polinización es llevada a cabo por dípteros atraídos por el olor que desprende que quedan atrapados.

Los diferentes tipos de flores zoidiófilas en relación con el grupo de animales que llevan la polinización son:

  1. Flores cantaridófilas: El transporte del polen es llevado a cabo por coleópteros, que destruyen las flores con su aparato masticador. Utilizan corolas rotáceas o asalvilladas, robustas, poco vistosas, verdosas o blancas, fuertemente olorosas y producen gran cantidad de polen.
  2. Flores miófilas: Son polinizadas por dípteros; se trata en general de corolas rotáceas, pequeñas, más o menos inodoras , que liberan néctar.
  3. Flores melitófilas: Las polinizadas por abejas. Sus corolas son frecuentemente amariposadas o labiadas, cuya morfología ofrece una superficie para posarse el animal, provistas de olor suave y ricas en néctar que se produce y almacenas en nectarios más o menos profundos.
  4. Flores psicófilas: Son polinizadas por mariposas. Estas flores presentan corolas tubulosas, erectas y producen un néctar que esconden en profundidad.
  5. Flores ornitófilas: Son polinizadas por aves. Están suspendidas en el aire o se apoyan en alguna otra estructura independiente de la planta, son flores de gran tamaño, cóncavas, tubulosas y vivamente coloreadas, que abundan en los países intertropicales.
  6. Flores quiropterófilas: Polinizadas por murciélagos. Suelen ser flores robustas, cóncavas y de antesis nocturnas, que se distribuyen por las regiones tropicales.

Las flores anemófilas utilizan el viento para transportar el polen. Es un tipo de polinización que depende mucho del azar y por tanto necesita de una gran producción de polen que suele ser liso de pequeño tamaño y en ocasiones que presentan estructuras que mejoran su flotabilidad para facilitar su transporte. Las flores anemófilas ademas han desarrollado estigmas libres y grandes que facilitan la captación de polen. Estas flores no necesitan adaptaciones que aumenten su atractivo  por lo que el perianto esta reducido y son unisexuales.

En distintas épocas de la historia vegetal, la flor angiospérmica, primitivamente hermafrodita, fue derivando a formas unisexuales y anémofilas, en poblaciones de plantas que se encontraban en biótopos expuestos al viento y pobres en animales polinizadores.

Las flores hidrófilas utilizan el agua para transportar el polen, se realiza en un escaso número de angiospermas, pues este tipo de polinización no es común incluso en las plantas acuáticas, salvo en aquellas con flores sumergidas como Zostera o Ceratophyllum. En algunas plantas que presentan flores erectas, disformes y cóncavas, como Ranunculus, tiene lugar la autopolinización provocada por el agua de lluvia, e incluso a veces la salpicadura de las gotas de lluvia llevan a cabo también polinización cruzada.

“Un abominable misterio”

Darwin en una carta a un amigo como un “abominable misterio” la aparición y diversificación repentina de las angiospermas.

Los primeros fósiles de plantas angiospermas datan de finales del Cretácico, hace unos 140 millones de años y el número de representantes aumentan a gran velocidad conforme avanzamos en el tiempo geológico, en comparación con otros grupos vegetales.

Se especula que las primeras angiospermas eran plantas pequeñas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados. Esta hipótesis fue llamada “the dark and disturbed hypotesis” (Feild, Arens y Dawson 2003) esta se basa en el análisis de de los frutos fósiles de las angiospermas basales las cuales poseen semillas pequeñas compatibles con plantas de un porte pequeño y con una estrategia de la r.

Las hipótesis que se manejan para explicar la rápida expansión y diversificación de las angiospermas son:

  1. Sesgos en el registro fósil: Esto podría deberse a que la aparición de las angiospermas es anterior a la edad del fósil mas antiguo encontrados. Esto puede deberse a que los restos de estas plantas no fosilizasen con facilidad o vivían en ambientes que no eran propicios para la fosilización.
  2. Evolución como respuesta a un cambio ambiental: Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron de forma tardía pero su rápida evolución se vio favorecida por cambios ambientales a los que se adaptaron rápidamente en comparación a las plantas dominantes de la época, permitiendo que las angiospermas proliferasen.
  3. La hipótesis de la coevolución entre plantas y dinosaurios: Esta se basa en la especialización de los dinosaurios, en principio los dinosaurios herbívoros se alimentaban de la copa de la vegetación de la época, dejando a las plántulas e individuos juveniles desarrollarse libremente, conforme esos fueron evolucionando y mejorando sus aparatos masticadores fueron capaces de alimentarse de los individuos inmaduros, provocando claros y ambientes perturbados donde las antiguas angiospermas pudieron desarrollarse libres de competencia.
  4. Altas tasas de especiación: Según esta teoría la diversificación de las angiospermas se debe a la altas tasas de mutación intrínsecas de estos organismos, lo que promueve su especiación.
  5. Según esta hipotesis, basandose en las flores que presentaban las angiospermas de finales del Cretácico que eran aptas para la polinización zoófila, estambes de anteras cortas y escasa producción de polen, ademas de elementos en el polen con la función de adherirse a los animales que visitasen a esas plantas, además del tamaño del polen que era demasiado grande para la dispersión por el aire, señalan que las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos, esto supuso una gran ventaja adaptativa ya que esta permite la polinización cruzada en individuos a gran distancia y en poblaciones pequeñas. También se ha evidenciado la evolución de los aparatos bucales de insectos y la aparición de grupos de insectos muy ligados a la polinización como las mariposas y abejas.
Diversificación de las angiospermas respecto a otros grupos vegetales.
Diversificación de las angiospermas respecto a otros grupos vegetales.

Aun así y debido a que la aparición de los grupos mas especializados de los grupos de insectos polinizadores son mas recientes a la aparición de las primeras angiospermas se puede deducir que la rápida especiación en el caso de las angiospermas se debe mas bien a un cumulo de razones, de la que la coevolución del conjunto angiospermas-insectos debió una importante causa, que a una única razón.

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