Hormonas vegetales y reguladores de crecimiento

Desde principios del siglo XX, una investigación iniciada por Charles Darwin y su hijo Francis, observaron la posible existencia en las plantas de algún tipo de factor químico interno que les permitía responder a los estímulos externos.

Hoy ya son una herramienta agronómica fundamental, y la ausencia de alguna hormona puede llegar a provocar defectos en el desarrollo normal de las plantas.

Definición de Hormonas

¿Qué es una hormona vegetal? Una hormona vegetal es un compuesto orgánico que se sintetiza en alguna parte de la planta y que se transloca a otra parte, en donde concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiológica. Como la hormona debe ser sintetizada por el vegetal, iones inorgánicos como K+ o Ca2+, que causan respuestas importantes, no son hormonas, tampoco lo son los reguladores orgánicos del crecimiento sintetizado solo por químicos orgánicos (2,4-D) o los sintetizados solo en organismos no vegetales. La definición también postula que una hormona debe translocarse en la planta, pero nada se dice de cómo o cuán lejos; esto no significa que la hormona no debe causar respuesta alguna en la célula en donde se sintetiza. 

La sacarosa no se considera una hormona, aun cuando es sintetizada y translocada por vegetales, ya que provoca el crecimiento solo a concentraciones relativamente elevadas. Con frecuencia, las hormonas son eficaces a concentraciones internas cercanas a 1 µM, mientras que azucares, aminoácidos y otros metabolitos necesarios para el desarrollo y el crecimiento (excluyendo enzimas y la mayoría de las coenzimas) casi siempre se presentan en concentraciones de 1 a 50 µM. 

Hace unos 100 años, Julius Von Sachs sugirió que en las plantas se presentan sustancias específicas para la formación de órganos. Supuso que una sustancia hacía que el tallo creciera y otras hacían lo mismo con hoja, raíz, flor o fruto. Debido a las concentraciones hormonales tan bajas en plantas, la primera hormona que se descubrió (ácido indolacético) no se identificó hasta 1930 e incluso entonces se purificó de la orina. Como era capaz de provocar muchas respuestas diferentes cuando se administraba de manera exógena a las plantas, muchos consideraron que era la única hormona vegetal, noción descartada cuando se descubrieron giberelinas. 

Cada hormona no solo influye en las respuestas de muchas partes del vegetal, sino que dichas respuestas dependen de la especie, parte del vegetal, estado de desarrollo, concentración hormonal, interacciones entre hormonas conocidas, y diversos factores ambientales. 

El concepto de Von Sachs de que tejidos diferentes pueden responder de manera distinta a diferentes sustancias aun es valido.

Concepto de Sensibilidad Diferencial a Hormonas

A principios de 1980, Anthony J. Trewavas insistió que la sensibilidad diferencial es mucho más importante para determinar los efectos de una hormona que la concentración de esta hormona en el interior de las células vegetales.

Sabemos que para las hormonas vegetales presentes en concentraciones micromolares o submicromolares son activas y específicas, deben estar también presentes tres grandes partes de un sistema de respuesta. En primer lugar, la hormona debe encontrarse en cantidad suficiente en las células adecuadas. En segundo lugar, la hormona debe ser reconocida y capturada con fuerza por cada uno de los grupos de célula que responden a ella (células blanco). En tercer lugar, la proteína receptora debe causar algún otro cambio metabólico que conduzca a la amplificación de la señal o el mensajero hormonales.

Efectos de las Hormonas sobre la Actividad Genética 

Una de las cosas que hacen las hormonas vegetales es controlar la actividad genética. La activación de genes representa un gran proceso de amplificación, ya que la transcripción repetida de ADN a RNA mensajero, seguida por la traducción del RNAm en enzimas con notable actividad catalítica a bajas concentraciones, puede dar como resultado muchas copias de un producto celular importante.

Existen varios puntos de control en el flujo de información genética del ADN a un producto molecular. El nivel de transcripción, procesamiento del RNAm, estos pasos son controlados por enzimas cuya acción debe estar regulada, regulación en la que deben participar las hormonas.

Sitios de Actividad Hormonal

La investigación efectuada por fisiólogos y bioquímicos ha puesto de relieve el hecho de que muchas hormonas animales, en especial peptídicas, actúan en primera instancia no en el núcleo, sino en la membrana plasmática, donde existen proteínas receptoras (4,4-bifosfato de fosfatidilinositol (PiP2)); 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG)).

Un segundo sistema de transducción animales ha recibido mucho más apoyo por los botánicos, aún cuando su participación como hormona vegetal o señal ambiental todavía no se demuestra.

La unión de la hormona primaria a una proteína receptora en la membrana plasmática de una célula blanco: El complejo hormona receptora activa una enzima de membrana cercana denominada fosfolipasa C (PLC). Esta fosfolipasa hidroliza uno de un grupo de fosfolípidos. Los fosfoinosítidos son fosfolípidos que contienen inositol (fosfatidilinositol). La fosfolipasa C hidroliza al último, 4,5-bisfosfato de fosfatidilinositol (PIP2) y se libera 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG).

Tanto el IP3 como el DAG son activos y pueden provocar una cascada de respuesta. El IP3 es muy soluble en agua y en células animales se desplaza hacia el retículo endoplásmico, donde causa la liberación en el citosol de Ca2+ almacenado. El IP3 estimula la liberación de Ca2+ vacuolar al citosol. El DAG no es soluble en agua, por lo que realiza su función dentro de la membrana plasmática. El DAG activa una enzima situada en la membrana que se conoce como proteína cinasa C (PKC). Esta enzima utiliza ATP

El incremento en el nivel de Ca2+ en el citosol provocado por el IP3 también activa ciertas enzimas, incluyendo varias proteínas cinasas. Algunas de estas cinasas requieren Ca2+ libre para su activación, otras son activadas por Ca-calmodulina. Cuando la concentración de Ca empieza a aumentar en el citosol, se activa ciertas enzimas por el complejo Ca-Calmodulina, entre ellas hay cinasas, NAD+cinasa y una ATPasa de las membranas plasmáticas que transfiere el exceso de Ca+ hacia fuera de las células.

Hay cinco clases principales de hormonas o reguladores del crecimiento en las plantas superiores. Estas son Auxinas, Giberelinas, citoquininas, acido abscísico y etileno. Las giberelinas y citoquininas aparecen como grupo de moléculas similares relacionadas, mientras que cada una de las otras tres clases esta representada por un solo compuesto natural. En el caso de la auxina, se pueden encontrar en la planta precursores del ácido indolacético (auxina natural) con actividad auxínica.

AUXINA

Es una sustancia producida por las regiones apicales de los tallos en crecimiento, que emigra desde el ápice hacia la zona de alargamiento, en donde se requiere de forma especifica en el proceso de alargamiento celular. La auxina natural de las plantas ha resultado ser una sustancia muy simple, el acido indol-3-acetico (AIA). Este compuesto se sintetiza en la planta por conversión enzimática del aminoácido triptófano. 

La auxina promueve el crecimiento facilitando el alargamiento celular a través de sus efectos sobre los componentes de la pared celular. La actividad de AIA se pone también de manifiesto sobre trozos de tejido vegetal separado de la planta, y el crecimiento se vera estimulado siendo el efecto proporcional al logaritmo de la concentración de auxina empleada. Se alcanza un óptimo, a partir el cual mayores niveles de AIA tienen un efecto negativo sobre el crecimiento. 

Cuando se aplica auxina a tallos de plantas intactas no se obtiene una respuesta positiva sobre el crecimiento, esto quiere decir que el tallo esta saturado por la auxina producida en su propio ápice. En las raíces la aplicación de auxina suele inhibir el crecimiento. Podemos deducir que la raíz normalmente opera en condiciones de exceso de auxina. El crecimiento de la raíz se promueve por concentraciones de auxina inferiores a las que promueven el crecimiento de tallo, y se inhibe por concentraciones mas bajas que las que inhiben el crecimiento del tallo. De cualquier forma, las raíces son mas sensibles a la auxina que los tallos.

Tropismo y transporte de Auxina

Un tropismo es una respuesta de crecimiento, que implica la curvatura de una parte de la planta, provocada por un estimulo externo que determina la dirección del movimiento.

Las curvaturas producidas por la aplicación lateral de auxina a las plantas nos recuerdan las curvaturas de los tropismos, tales curvaturas están relacionadas con una distribución asimétricas de auxina en el órgano implicado.

El ápice de un coleóptilo expuesto a una luz unilateral, la mitad del lado oscuro contiene casi el doble de auxina que la parte expuesta a la luz, aunque la totalidad de los ápices mantenidos en la oscuridad no contienen mas auxinas que la totalidad de los ápices expuestos a la luz. La luz induce la curvatura afectando a la distribución lateral de la auxina en dicho órgano; esta concentración diferencia de auxina, produce a su vez tasas de crecimiento distintas a ambos lados del coleóptilo, lo cual ocasiona la curvatura.

Análogamente, un tallo que permanezca horizontal, después de un cierto tiempo, acumulara mas auxina en el lado inferior que el superior. El crecimiento hacia abajo de una raíz que se mantenga horizontal es también una consecuencia de la diferente sensibilidad de la raíz a la auxina. En la raíz horizontal, al igual que en el tallo horizontal, la auxina se acumula en la parte inferior, pero como en la raíz normal la concentración de auxina es la óptima o supraóptima, la mayor concentración en el lado inferior disminuye el crecimiento y esto origina una curvatura hacia abajo. 

Los iones Ca2+ también están implicados en los tropismos de la raíz. Los iones Ca2+ se acumulan en el lado inferior de una raíz horizontal y contribuye a disminuir el crecimiento.

No se conoce completamente los mecanismos por los que la planta detecta los estímulos unilaterales. Solo la luz azul y algo de la UV son efectivas para promover la curvatura fototrópica. 

El mecanismo de percepción de la gravedad parece implicar a los estatolitos que son unos plastos con granos densos de almidón que caen de una parte a otra al girar las células. Se depositan de forma asimétrica sobre las paredes celulares, señalando que se ha alterado de alguna forma la orientación del tallo o de la raíz. Hay otros orgánulos, tales como el retículo endoplasmático, que se elevan hacia la parte superior de la célula cuando el eje de la planta se inclina hacia un lado. Cualquiera que sea el orgánulo perceptor, el estimulo parece que se traduce en un mensaje químico por la proximidad del orgánulo a la membrana plasmática. 

En la parte aérea, la auxina emigra desde en ápice hacia las zonas de crecimiento que están debajo. Ocurre de una célula a otra. Este transporte, es decir, el ápice hacia la base es lo que se denomina un transporte polar

La aplicación de auxina a la parte superior de un trozo de tallo, produce una rápida difusión en el tejido. Si la auxina se sitúa en la base del mismo trozo de tejido, la auxina no se moverá desde la base hacia el ápice.

Otros efectos de la auxina 

La auxina puede también iniciar o promover la división celular. De la misma forma, la iniciación de la actividad cambial o división de las células del cambium en los árboles en primavera está controlada en parte por la auxina procedente de las yemas y hojas jóvenes situadas más arriba. La iniciación de raíces adventicias o laterales a partir de la región del periciclo esta bajo un control parcial de la auxina. En estas actividades de inducción de mitosis, la auxina trabaja conjuntamente con otro grupo de hormonas vegetales, las citoquininas.

La presencia de Auxina en el lado del cambium correspondiente al xilema, promueve el desarrollo de células de xilema. En la parte exterior del cambium, las altas concentraciones de azucares y giberelinas, en los conductos maduros de floema, originan células de floema.

Si se corta un tallo el transporte polar de la auxina por el ápice origina su acumulación en la base del tallo. Cualquier auxina aplicada al vástago se acumula en su base. Allí las auxinas producirán, un hinchazón o callo conteniendo células parenquimáticas producidas por la división de las células del cambium en la base del tallo. Con frecuencia se forman raíces adventicias. Este efecto se emplea bastante en los viveros para propagar vegetativamente las plantas seleccionadas, por medio del enraizado de estaquillas. Para este fin se emplean las auxinas sintéticas NAA e IBA.

El crecimiento del fruto es otro fenómeno controlado por la auxina. Después de la polinización y fertilización la cubierta del ovario que finalmente formara el fruto, es estimulada para realizar un gran crecimiento, por medio del incremento tanto del número de células como en su tamaño. La auxina juegua un papel en dicho proceso, el gran incremento que se ha detectado en los niveles de auxina en los ovarios y frutos durante el desarrollo. Sin la llegada de polen al pistilo, se puede estimular el desarrollo del ovario por la aplicación de cantidades relativamente elevadas de auxinas sintéticas para producir frutos “artificiales” o partenocapicos.

Una importante aplicación de las auxinas sintéticas; el 2,4-D y su derivado MCPA, es como herbicidas. Tienen la propiedad de destruir a cierto tipo de plantas (dicotiledóneas de hoja ancha) sin afectar a otras plantas (gramíneas).

GIBERELINAS

Los protoplastos de las células vegetales están encerrados en una “caja semirrígida de madera”, que es la pared celular. La célula no puede crecer, a menos que lo permita la pared. La única forma se conseguir esto, es modificando la pared existente para hacerla mas flexible. Es este proceso, la auxina parece tener una gran influencia. 

El crecimiento está controlado por dos factores: la extensibilidad de la pared celular y la presión de turgencia. Podemos imaginar esta situación como un globo a medio inflar. Después de haber aplicado la auxina, sus células muestran un incremento de tamaño mayor que las del control. Este incremento se demuestra que se debe al aumento en la extensibilidad de la pared, provocado por la acción de la auxina sobre la actividad de las células vivas y no directamente sobre la pared; ya que no se efecto de la auxina sobre las propiedades de extensibilidad de la pared de células muertas.

La teoría acida, la auxina estimula las bombas de protones (H+) existentes en la membrana plasmática, las H+-ATPasa que transportan H+ desde el citoplasma hacia la pared. Allí se ocasiona la bajada de pH (acidez) y esto favorece la extensibilidad de la pared debido a que el medio acido favorece la ruptura de los enlaces cruzados entre las cadenas de celulosa, hemicelulosa y pectinas que constituyen la pared. Como la presión de turgencia interna continúa actuando, al encontrar una menor resistencia en la pared, se provoca el crecimiento de la célula. Este primer efecto dura solo algunos minutos; para que la auxina produzca un efecto duradero debe de intervenir en la síntesis de proteínas, tales como pueden ser las constitutivas de las bombas de la membrana, las relaciones con la síntesis de nuevo material de la pared o enzimas que ocasionan degradación de la pared. 

La auxina dispara la velocidad de síntesis de algunas proteínas, incrementando primero la síntesis de ARNm en el núcleo. También altera el tipo de ARNm producido y por tanto el tipo de enzimas de la célula.

EL descubrimiento por los japoneses de unas sustancias con propiedades reguladoras del crecimiento. Gibberella fujikuroi, denominada bakanae. Las plántulas de arroz atacadas por la enfermedad eran largas, delgadas y mas pálidas que las sanas; las plantas adultas atacadas eran mas altas que las sanas y frecuentemente no producirán frutos.  La idea de Sawada de que los síntomas que aparecían en las plantas podían ser debidas a una sustancia excretada por el hongo fue confirmada en 1926 por Kurosawa. Diversos trabajos llevaron al aislamiento, a partir del filtrado en que creía el hongo, de esta sustancia a la que denomino Giberelina 4.

Se fueron aislando otras sustancias de estructura y propiedades parecidas, hasta llegar a mas del medio centenar de giberelinas conocidas hoy día. 

Las giberelinas son diterpenoides ácidos derivados del hidrocarburo diterpenoide tetracíclico ent-kaureno (1). Casi la mitad de las giberelinas conocidas poseen los 20 átomos de carbono de su precursor. Tienen solo 19 átomos y se nombran con la expresión abreviada GA1, GA2, …, Gan donde el subíndice solo indica el orden de su descubrimiento.

Las giberelinas no solo se encuentran libres, sino también formando glucósidos. También puede haber esterificación por glucosa del carboxilo C-7 como en GA3-glucosil éster. Estos compuestos tienen significación metabólica. 

Las giberelinas, son compuestos isoprenoides, originados a partir del acetil CoA. El camino de biosíntesis de la giberelina, muy simplificado es el siguiente: Hay compuestos, como el CCC, el AMO-1618 y el paclobutrazol retardante del crecimiento, ya que bloquean alguno de los pasos finales de la síntesis de giberelina. Los sitios de la planta en donde se sintetiza la giberelina son los tejidos jóvenes del tallo y las semillas en desarrollo.

Efecto Fisiológico de las Giberelinas

Produce un gran crecimiento del tallo. El efecto mas espectacular es anticipando y promoviendo el alargamiento prematuro del vástago floral y en muchos casos la floración. Las giberelinas promueven el crecimiento del tallo, tanto porque incrementan la división celular en la región subapical, como el alargamiento de las células resultantes de tales divisiones. A veces la giberelina produce solo el alargamiento del tallo, pero no la diferenciación floral.

No todas las plantas responden a la giberelina. Correlacion inversa entre el tamaño original de una planta y el grado de respuesta. La aplicación de giberelina a las plantas enanas las transforma en plantas normales, pero la aplicación de giberelina a las formas normales o altas produce poco o ningún efecto. Como en algunos casos la diferencia entre enanismo y normalidad reside en un único gen, se sugiere la hipóstesis de que el enanismo esta provocado por la incapacidad de la planta de producir la giberelina necesaria. De hecho, se ha encontrado mas contenido de giberelina en algunas plantas altas o normales que en las plantas enanas.

La giberelina puede también actuar, bien sola o en combinación con auxina, para inducir la formación de frutos partenocarpicos. La manzana es un ejemplo, por la aplicación de una combinación de auxina y giberelina se consiguen manzanas partenocarpicas sin semillas. En peral también incrementan el cuajado de frutos. En la viña, la aplicación de giberelina produce uva de mayor tamaño, en ciertas variedades sin semilla, y mayores racimos al crecer el fruto y los pedúnculos correspondientes.

Otros efectos de las giberelinas

Las giberelinas provocan el desarrollo de frutos partenocarpicos (sin semillas) en algunas especies, lo que sugiere su participación normal en el crecimiento del fruto. También pueden renovar la actividad del cambium en plantas leñosas, detención del envejecimiento (senescencia) en hojas y frutos de cítricos.

Posibles mecanismos de Acción de las Giberelinas

Los muchos efectos de las giberelinas sugieren que tienen mas de un sitio de acción primario. Aún un efecto individual como la elongación facilitada del tallo en plantas completas es resultado de al menos tres acontecimientos coadyuvantes. En primer lugar, la división celular es estimulada en el ápice del tallo. En segundo lugar, en ocasiones las giberelinas promueven el crecimiento celular debido a que incrementan la hidrolisis de almidón, fructanos y sacarosa, con lo que se originan moléculas de glucosa y fructosa. Estas hexosas proporcionan moléculas energía vía respiración, contribuyen a la formación de pared celular y también hacen momentáneamente mas negativo el potencial hídrico de la célula. Como resultado de la disminución del potencial hídrico, el agua penetra entonces con mayor rapidez, provocando expansión celular y diluyendo los azucares. En tercer lugar, con frecuencia las giberelinas incrementan la plasticidad de la pared celular. Si solo la elongación del tallo se ve estimulada por las giberelinas, sino también el crecimiento de toda la planta, incluyendo raíces y hojas. ¿Como pueden las giberelinas aflojar las paredes celulares y también incrementar la formación de enzimas hidrolíticas, causando la elongación del tallo? En contraste con el crecimiento explosivo inicial debido a auxinas, los iones H+ no participan, existe un retraso. Esta demora debe permitir un tiempo suficiente para que las giberelinas incrementen la activación de genes y promueven la formación de enzimas específicas que provocan procesos fisiológicos. 

CITOQUININAS: Descubrimiento y efectos fisiológicos

El descubrimiento de las citoquininas se debe a los intentos para inducir la división de ciertos tipos de células vegetales en cultivos de tejidos. La leche de coco debe contener algunas sustancias responsables de dicho efecto. Las células maduras de medula de tallo de tabaco, cuando se colocan en un medio que contiene auxina y leche de coco inician la división. La adenina tenia alguna actividad promoviendo la división, si además había auxina. Mas tarde se encontró que cualquier muestra de ADN, o incluso la adenosina sola, podía convertirse en un material muy activo, sometiéndola simplemente la autoclave. La nueva sustancia formada 6-furfuriladenina. Debido a su gran actividad para producir divisiones celulares (citocinesis), aplicada conjuntamente con auxina, se denominó quinetina (Kinetin)

Los frutos jóvenes y los granos de cereal en desarrollo resultaron ser importantes fuentes de esa actividad. Esta sustancia, o el compuesto relacionado esopentenil-adenina, se ha encontrado en todas las plantas examinadas. Estos compuestos, llamados citoquininas, se encuentran unidos a la ribosa (ribosidos).

La citoquinina, cuando esta presente la auxina, son muy activas promoviendo la división de las células vegetales de un cultivo de tejidos; a veces también provocan la aparición de yemas en callo resultante.

En las plantas maduras, uno de los principales sitios de síntesis de citoquininas es la raíz, desde allí las citoquininas viajan hacia la parte aérea a través del xilema. 

Las citoquininas tienen también un efecto antisenescente producido por conservar los niveles de proteínas y de ácidos nucleicos, probablemente porque disminuyen su tasa de degradación y también porque mantienen la integridad de las membranas.

Dominancia apical y citoquininas 

La dominancia apical es el crecimiento de la yema lateral del ápice del tallo, que produce el crecimiento longitudinal del eje de la planta, mantiene inhibidas las yemas laterales. Si se corta la yema terminal, empezaran a crecer, una o varias de las yemas inferiores, llegando alguna de ellas a ser la dominante. Si se aplica auxina en e sitio de corte, las yemas laterales no se desarrollan. Una explicación es que la auxina que baja de la yema terminal inhibe el desarrollo de las yemas laterales. Evidencias más recientes, están implicadas al menos dos hormonas, la auxina que baja del ápice y las citoquininas que vienen de la raíz. En un sistema inhibido por la auxina producida en el ápice, la aplicación localizada de citoquininas a una yema lateral puede causar su crecimiento. Una vez que la yema lateral ha salido de su inhibición, la aplicación de auxina ya no es inhibidora. Cuanto mas cerca de la base de la planta se encuentran las yemas laterales, más lejos están de la fuente u origen de auxina, y están mas cerca de la fuente de citoquinina, a medida que crece el ápice, se aparta las yemas laterales inferiores, las cuales empiezan a brotar influidas por un mayor novel de citoquinina que de auxina.

Mecanismo de acción de las citocininas 

La variabilidad de los efectos de las citoquininas sugiere que estas pueden tener distintos mecanismos de acción. Lo mas sencillo seria que un efecto primario común fuera seguido por numerosos secundarios que dependieran del estado fisiológico de las células blanco. Se sospecha un efecto promotor de las citocininas sobre la formación de RNA y enzimas, en parte porque los efectos de las citocininas normalmente son bloqueados por inhibidores de las síntesis de RNA o proteínas.

La promoción de la citocinesis es una de las respuestas mas importantes de la citocinina. Las citocininas promueven la división de células en cultivos de tejidos estimulando la transición de G2 a mitosis y que lo hacen incrementando la rapidez de síntesis de proteínas. Algunas de esas proteínas podrían ser enzima o proteínas estructurales necesarias para la mitosis.

También parece que algunos otros casos de acción de citocinina implican efectos sobre la traducción, incorporación más rápida de aminoácidos radiactivos en las proteínas e inhibición de la respuesta fisiológica por inhibidores de la síntesis de proteínas. 

La interpretación mas sencilla de los cambios en los niveles de RNAm causados por citocininas es que se estimula la traducción de algunos genes, mientras se reprime la de otros. Las citocininas podrían actuar solo en la transcripción, o incluyendo solo la estabilidad del RNAm, o ambos sentidos. 

Podemos resumir diciendo que la evidencia no nos permite saber con certeza si las citocininas actúan en general sobre la transcripción, sobre la estabilidad de RNAm, o sobre la traducción, porque se tienen evidencias de todos los casos. Quizás las citocininas afecten los tres procesos en diferentes especies o en distintas partes de la planta.

ETILENO

Es un hidrocarburo gaseoso simple (H2C=CH2) que produce varios efectos sobre las plantas, como son la caída o abscisión de hojas, la maduración de frutos; el adelanto de la floración de la piña o el cambio de sexo de las cucurbitáceas. Se distinguen de las otras hormonas por su carácter gaseoso.

La planta lleva a cabo la síntesis de etileno a partir de los aminoácidos con azufre metionina en un proceso en el que se consume ATP y en el que participan varias enzimas cuya activación o regulación va controlar los niveles de etileno. En primer lugar, se origina una molécula compleja a partir de metionina y ATP. Posteriormente, la accion de la enzima ACC-sintasa origina ACC y la ACC-oxidase produce el etileno.

Efectos fisiológicos del etileno

Envejecimiento de la planta

El etileno parece ser un agente principal en el control de senescencia, la marchitez de las flores, la maduración de los frutos y la abscisión o caída de las hojas. El principio del envejecimiento, coincide con el principio de la evolución del etileno. Se puede inducir un envejecimiento prematuro exponiendo las plantas al etileno. Es difícil determinar si el etileno es el iniciador de la senescencia o si simplemente acelera el proceso.

Maduración del fruto

En el envejecimiento o maduración de los frutos es donde probablemente el etileno juega su papel más importante. Es el agente que induce la maduración de frutos verdes situados cerca de frutos maduros, también está implicado en el proceso natural de la maduración. El fruto se desarrolla a partir de la pared del ovario bajo la influencia de las hormonas promotoras de la división y del crecimiento celular tales como auxina y giberelina. Una vez que el fruto ha alcanzado su tamaño máximo, se inician pequeños cambios que finalmente producen un fruto maduro y comestible. Muchos frutos totalmente desarrollados, son incomestibles debido a su acidez y dureza. El proceso de maduración en la manzana consiste en la desaparición de parte del acido málico. Continua con el debilitamiento de las paredes celulares. Muchos frutos maduran con más rapidez después de su recolección. O bien la señal de la maduración procede del mismo fruto, o que se ejerce una inhibición de la maduración por otras partes de la planta. 

En ciertos frutos, la maduración esta estrechamente correlacionada con un incremento en la tasa de respiración. Durante la maduración, un máximo mas bien brusco, denotando una mayor salida de CO2 durante un periodo corto, seguido de una disminución también brusca. Este periodo se llama climatérico, el fruto realiza rápidamente aquellos cambios que lo transforman de un fruto inmaduro a otro maduro y apto para ser consumido. El periodo climatérico es degenerativo, es realmente un cambio activo del desarrollo que requiere gasto de energía. Se puede detener por inhibidores de la respiración, por altas concentraciones de CO2 o de nitrógeno o por temperaturas bajas. La aplicación de etileno promueve tanto la elevación respiratoria climatérica como la maduración del fruto. Sin embargo, hay frutos no climatéricos, no producen el gran incremento respiratorio al principio de la maduración. Entre estos se encuentran los cítricos: Naranjas, limones y pomelos.

Si se quiere favorecer la maduración hay que aplicar etileno o factores que produzcan etileno. Tan simple como mantener en un mismo recipiente frutos maduros, que liberan etileno, junto con frutos verdes. Si se quiere retrasar la maduración hay que evitar la producción de etileno, (por temperaturas frías o atmosferas con poco oxigeno) o inhibir su accion. La práctica común del enriquecimiento del aire con anhidridos carbónicos. 

El etileno debe de causar el inicio de algún otro proceso, que lleva a cabo la maduración. El etileno tiene múltiples efectos. Primero incrementa la permeabilidad de las membranas en las células del fruto; este permitiría que las enzimas que previamente estaban separadas de sus sustratos por las membranas, entren en contacto con los mismos e inicien el proceso de degradación. La síntesis de proteínas es necesaria para la maduración, y el etileno ha mostrado incrementar la tasa de síntesis de algunas proteínas. 

Abscisión de la hoja 

Es uno de los procesos mas complejos de la planta y el proceso sucede de forma similar en los frutos. Puede ocurrir de forma progresiva, las hojas viejas que se caen se reemplazan continuamente. Alternativamente, la caída puede ser completa y de todas las hojas a la vez. La abscisión depende de la formación de capas de células especializadas en la zona de abscisión en la base del peciolo. Según la zona de abscisión son más pequeñas que las células que las rodean, los elementos vasculares pueden ser mas cortos y las fibras pueden estar ausentes. Esta combinación hace de dicha zona un área de debilidad. 

La caída de la hoja se inicia por el envejecimiento natural o por una señal del ambiente. La disminución de la duración del día o la llegada del frio

Antes de la caída, ocurren numerosos cambios en la zona de abscisión. Ocurren divisiones celulares que forman una capa de células en forma de ladrillo. Ocurren cambios metabólicos activos en las células de la zona de abscisión, que ocasionan la disolución parcial de la pared celular. Las células empiezan a separarse, el peso de la hoja eventualmente rompe la conexión vascular y la hoja se desprende del árbol. 

Tanto la auxina como el etileno están implicados en el control de la abscisión.  La auxina recién sintetizada en el limbo se está transportando a través del peciolo, a medida que la hoja envejece, la producción y transporte de auxina disminuye. Es una señal que origina cambios en la zona de abscisión que conducen a la caída de la hoja. La aplicación de auxina al limbo retrasara la abscisión. La disminución de los aportes de citoquininas desde las raíces, a medida que se acerca el invierno, puede contribuir tambien a la disminución del vigor de la hoja. 

El etileno es la principal hormona natural que controla la abscisión. Acelerar la senescencia de las células de la zona de abscisión. Es responsable de la disolución de las paredes de las células de dicha zona eso porque el etileno a la promueve la síntesis de la enzima degradante de la pared (celulasa) y controla la salida de la celulasa desde el protoplasto hacia la pared. Estos son procesos activos. 

Antagonistas de la accion del Etileno

A altas concentraciones (5 a 10%), el CO2 inhibe muchos de los efectos del etileno, quizá actuando como inhibidor competitivo de la accion del etileno, quizá actuando como inhibidor competitivo de la accion del etileno. Esa interferencia se debe quizá a retardo en la conversión de ACC en etileno. Con frecuencia se emplea CO2 para evitar la sobremaduración de frutos, esos frutos se almacenan en cámaras o contenedores herméticos en los que se controla la composición del gas. Una atmosfera ideal para muchos frutos contiene de 5 a 10% de CO2, 1 a 3% de O2 y nada de etileno. Es importante extraer algo de oxígeno, porque con ello se desacelera la síntesis de etileno. Sin embargo, si se retira demasiado oxígeno, se estimula la glucosis causando descomposición excesiva de azucares. Otra técnica útil es evacuar parcialmente el contenedor, con lo que se extraen O2 y etileno de los tejidos a la atmosfera. 

Un inhibidor mucho mas eficaz de la accion del etileno es el Ag+, el ion de plata. El tiosulfato de plata resulto aun mas eficaz para demorar la senescencia de las flores cortadas. 

Diversos compuestos olefinicos sintéticos volátiles son fuertes inhibidores de la accion del etileno. Estos compuestos se unen a los receptores normales de etileno y con ello evitan la accion de este último.

ACIDO ABSCISICO

El ácido abscísico, abreviado ABA, es una sustancia hormonal de las plantas, que se relaciona con las situaciones de estrés. Produce respuestas en la planta que le ayudan a tolerar el estrés. Tambien promueve procesos como el de embriogénesis y la síntesis de proteínas de reserva de la semilla. Asimismo, evita la germinación prematura de semillas en la planta madre o la brotación de yemas de árboles, el ABA juega un papel en el reposo de las semillas y yemas.

Es un compuesto de 15C derivado del isopreno y por ello su síntesis inicial coincide con la de las giberelinas por la vía del acetil CoA y del ácido mevalonico. El ABA se transporta tanto en el xilema, cuando procede de la raíz, como en el floema, si procede de las hojas.

Efectos fisiológicos

El reposo de yemas y de semillas es uno de los procesos que mas se ha relacionado con el ABA. Acido abscísico como la “hormona del estrés”. Generalmente se forma en respuesta al estrés o a las condiciones desfavorables y a su vez el ABA cambia a la planta para acomodarla a dicho estrés. La rápida síntesis de ABA en respuesta a un estrés hídrico, este ABA actúa sobra las células estomáticamente causando un rápido cierre del estoma. El papel del ABA en este proceso es el originar la salida de potasio de las células guarda, con lo que el estoma se cierra. Cuando se aporta agua de nuevo a la planta, el estoma no se abre inmediatamente, ya que lleva algún tiempo el que disminuya el contenido de ABA. 

El ABA aparecía en cantidades crecientes en las hojas de abedul a medida que progresaba el otoño. Por otra parte, la aplicación externa de ABA a brotes de plantas leñosas les produce la disminución o paralización del crecimiento. Sin embargo, no siempre correlacionan los altos niveles de ABA con la fase de reposo. Esto conlleva al balance hormonal, según el cual hay que considerar la relación entre la cantidad de inhibidores como el ABA y la cantidad de hormonas promotoras del crecimiento tales como giberelinas y citoquininas. 

En el arce, durante los días cortos, el nivel de ABA era máximo y el nivel de giberelina era mínimo, probablemente el ABA es el inductor del reposo en esos días cortos. En los días largos, aunque aún existe ABA, su nivel se ve superado por el nivel de giberelina que se eleva considerablemente en esos días y que puede ocasionar la salida del reposo y la brotación de las yemas.

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