Micorrizas

Jaime Garrido
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Las micorrizas tienen gran importancia para las plantas terrestres y por extensión a la vida en el medio terrestre, introducen diferentes ventajas para los participantes en la asociación micorrícica (hongo y planta). Hablamos de la variedad de especies involucradas en esta simbiosis así como los diferentes tipos de morfologías que presentan así como sus usos y consecuencias. 

¿Que es una Micorriza?

Las micorrizas son asociaciones de hongos con raíces o rizoides de plantas terrestres, forman una asociación simbiotica en las cuales el micelio fúngico se sitúa en parte en el interior del tejido de la planta, incluso en el interior celular, mientras que el resto del hongo esta en contacto y se extiende por el suelo que rodea a la planta. 

Se trata de uno de los fenómenos de simbiosis más frecuentes en la biosfera, se estima que entre un 90% y 95% de las plantas terrestres vasculares poseen micorrizas asociadas que en algunos casos pueden estar formadas por más de un tipo de hifa fúngica.

Las micorrizas suponen una gran ventaja para la planta sobretodo en suelos con un nivel de nutrientes bajos ya que estas aumentan en gran medida la efectividad a la hora de aprovechar estos recursos y en algunos casos la asociación con hongos es tan estrecha que llega a ser indispensable para algunas plantas como ocurre con las orquidáceas que llegan a necesitar hongos micorrícicos para poder germinar. 

Ventajas de la asociación micorrícica 

Se trata de una relación muy conveniente tanto como para la planta como para el hongo. El componente fúngico se beneficia recibiendo un aporte de compuestos elaborados y energéticos ,como los hidratos de carbono, de la planta además de un sustrato estable donde desarrollarse.

Representación a escala de la rizosfera
Representación a escala de la rizosfera 

La planta a cambio de los nutrientes que le cede al hongo obtiene numerosos beneficios:

  • Incremento de la biomasa radical y del radio de acción de la rizosfera ya que el diametro de las hifas es mucho menor que el de la raíz permitiendo explorar algunos sustratos que serian inalcanzables sin la asociación con el hongo.
  • Una mayor capacidad para absorber y retener agua.
  • Producción por parte del hongo de fitohormonas reguladoras como etileno y ácido indolacético que ademas ayuda a mantener la raíz activa durante un periodo mayor.
  • Protección frente a ectoparásitos presentes en el suelo, mejora de la estructura del suelo llegando a desgastar estructuras rocosas mediante la acción de ácidos como el ácido oxálico.
  • Absorción desde el suelo en forma iónica de elementos tales como el N, P, K, Ca, S, Zn, Cu, Sr, etc que son trasvasados a la planta por células fúngicas y que suponen un gran aumento en la efectividad de la planta a la hora de adquirir estos nutrientes del suelo.
Comparación de la masa alcanzada en Crassia pruinosa en relación a la cantidad de P añadido al suelo en presencia de micorrizas
Comparación de la masa alcanzada en Crassia pruinosa en relación a la cantidad de P añadido al suelo en presencia de micorrizas (Datos de Jasper et al. 1994). 

La existencia de micorrizas es fundamental para la existencia de plantas vasculares terrestres como demuestra el descubrimiento de esporas del hongo formador de micorrizas Glomeromycota en sustratos de 460 millones de años de antigüedad, pertenecientes al periodo Ordovícinico, las formas arbusculares de micorrizas ya se encuentran bastantes extendidas en el momento de aparición de las plantas vasculares hace 400 millones de años, estas primeras plantas como Rhynia major carecían de autenticas raíces presentando unicamente un tallo subterráneo o rizoma y por tanto la absorción de nutrientes recaía exclusivamente sobre el hongo micorríco. 

Tipos de micorrizas 

La mayoría de plantas terrestres presentan micorrizas y lo más probable es que aquellas en las cuales estas estén ausentes desciendan de plantas en las cuales si existían micorrizas siendo su ausencia una adaptación secundaria.

Relación de los principales ordenes de Magnoliophyta y las micorrizas que desarrollan
Relación de los principales ordenes de Magnoliophyta y las micorrizas que desarrollan. 

En cuanto a los hongos la mayor parte de las 5000 especies identificadas que participan en las micorrizas pertenecen a la división Basidiomycota y en casos más excepcionales a la división Ascomycota, la tercera división que se conoce en micorrizas es Glomeromycota (tradicionalmente incluida en Zygomycota) y en la cual los individuos están tan especializados en la formación de micorrizas que mueren en ausencia de la planta. 

En relación a su morfología se dividen en varios grupos en los que destacan por su importancia las ectomicorrizas y las endomicorrizas o micorrizas VAM, también son importantes las micorrizas ericoides, las micorrizas orquidoides y las ectendomicorrizas. 

Diferencias entre los principales tipos morfológicos de micorrizas.
Diferencias entre los principales tipos morfológicos de micorrizas. 

Ectomicorrizas

En las ectomicorrizas el micelio del hongo no llega a introducirse en el interior de las células corticales de la raíz afectada, si no que forma una envoltura alrededor de ésta, conocida como manto. A partir del manto, las hifas crecen hacia el exterior, penetrando en el suelo, y hacia dentro, intercalándose a través de la lámina media, entre las células de la corteza de la raíz, de manera que se forma un entramado conocido como red de Hartig.

La mayoría de las veces, en las ectomicorrizas, participan basidiomicetes (agaricáceas, boletáceas, etc.), aunque en otras ocasiones se trata de ascomicetes o zigomicetes; su micelio externo es tabicado mientras que el interno es cenocítico, sin septos. Estas micorrizas son características de alguno grupos de árboles y arbustos de las regiones templadas, tales como las fagáceas, las salicáceas y las pináceas, además de algunos árboles tropicales. 

Detalle de una endomicorriza o micorriza VAM y la formación de arbusculos en en el interior de las células vegetales
Detalle de una endomicorriza o micorriza VAM y la formación de arbusculos en en el interior de las células vegetales. 

Endomicorrizas

Las endomicorrizas, micorrizas endotróficas, micorrizas vesículo-arbusculares o micorrizas VAM son, con mucho, las más comunes, ya que se dan en un 90% de las plantas vasculares.

Predominan en plantas herbáceas, muchas de las cuales tienen un interés agrícola (trigo, maíz, legumbres, etc.), pero también existen en determinados árboles frutales (manzanos, cerezos, ciruelos, etc.) y arbustos mediterráneos (tomillos, romeros, aulagas, lavandas, etc.)

El componente fúngico es un zigomicete (micelio de hifas no septadas) que tiene si máximo desarrollo dentro de la raíz, ya que las hijas externas no forman un manto. Las hifas son ínter e intracelulares; las primeras o forman red de Hartig, mientras que las intracelulares forman arbúsculos y vesículas.

Este tipo de endomicorrizas tiene una gran importancia en los cultivos de las zonas tropicales, donde la retención de fosfatos por los suelos es muy alta, lo que limita el crecimiento de los vegetales: las endomicorrizas permiten un mejor aprovechamiento de los fosfatos por parte de las plantas, con lo cual no es necesario un elevado aporte de fertilizantes a los suelos. 

Comparación entre una endomicorriza y una ectomicorriza
Comparación entre una endomicorriza y una ectomicorriza.

Micorrizas ericoides

En las micorrizas ericoides, el componente fúngico pertenece a los ascomicetes o a los basidiomicetes (Boletus), que forman , dependiendo del género de planta vascular, un manto o rudimento de manto. También según los géneros, las hifas forman o no red de Hartig.

En las ericáceas, el hongo puede llegar a representar más del 80% del peso de la micorriza; el coste energético que supone para estas plantas el soportar tal biomasa fúngica es compensado por el beneficio que obtienen de dicha simbiosis, ya que les permite colonizar suelos ácidos, pobres en nutrientes.

La función de estas micorrizas es más la de aumentar el aporte de nitrógeno que el de fosfatos, e incluso parece ser que incrementan la tolerancia a los metales pesados lo que contribuye a que las ericáceas puedan vivir en suelos ácidos. 

Micorrizas orquidoides

En las micorrizas orquidoides, la asociación entre el hongo y la planta se produce cuando la orquídea aún se encuentra en estado de semilla. Las semillas, que tienen pocas reservas, para germinar necesitan de los hongos micorrizógenos que les aportan hidratos de carbono y nutrientes al menos hasta que la planta es capaz de realizar la fotosíntesis, si bien la asociación continúa durante el crecimiento de la orquídea.

Los hongos que forman parte de este tipo de micorrizas son, en su mayoría, basidiomicetes. La asociación de hospedante- hongo, en el caso de las micorrizas orquidioides, puede desplazarse hasta el parasitismo. 

Ectendomicorrizas

Las ectendomicorrizas presentan manto externo, como las ectomicorrizas, pero también penetran en el interior de las células, como las endomicorrizas. No existen vesículas ni arbúsculos. Se observan tanto en Basidiomycota como Ascomycota y son más abundantes en angiospermas que en gimnospermas. Son poco específicas. 

Resistencia a la toxicidad 

Se ha verificado que los hongos que forman las micorrizas cumplen un importante papel protector, estos actúan como barrera protegiendo a la planta de sustancias toxicas o perjudiciales para el desarrollo de esta, como pueden ser altas concentraciones de metales pesados, suelos con un pH ácido y suelos contaminados.

Diferentes especies de pinos inoculados con Pisolithus tinctorius plantados en suelos altamente contaminados desarrollan una alta tolerancia al contaminante ademas una alta tasa de supervivencia y crecimiento. Otro estudio descubrió que cepas resistentes al zinc de Suillus bovinus confirieron resistencia a plantas de Pinus sylvestris al zinc, esto es debido probablemente a la unión del zinc a el micelio extramatricial del hongo sin afectar al intercambio de sustancias beneficiosas y nutrientes del suelo. 

Como se produce la infección. 

En una primera instancia se produce una identificación mutua planta-hongo en la rizosfera, en regiones próximas a las raíces nutricias; este reconocimiento parece mediado por sustancias exudadas por la raíz que provocan el crecimiento del micelio y un biotropismo positivo del mismo hacia la raíz.

Luego se produce el contacto intercelular al formarse una estructura llamada apresorio. En tercer lugar se producen cambios morfológicos y estructurales tanto en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular del simbionte fúngico.

Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes, y por último se produce una alteración de la actividades enzimáticas, que se coordinan entre los simbiontes para integrar sus procesos metabólicos. 

Especifidad en la formación de micorrizas 

Si bien las asociaciones micorrícicas se consideran en general no específicas, es decir que cualquier hongo simbionte puede colonizar cualquier planta receptiva, existen sin embargo «preferencias» o una mejor afinidadcompatibilidad entre determinadas parejas hongo/planta.

En contraste existen también casos como en Eucaliptus, Malus, Arbutus en que la total inespecificidad asociativa hace que estas y otras especies estén colonizadas al mismo tiempo por formaciones tan distintas como ectomicorrizas y endomicorrizas. 

Efectos de la asociaciones micorrícicas 

Las micorrizas actúan a varios niveles, provocando alteraciones morfológicas y anatómicas en las plantas hospedadoras como cambios en la relación tallo-raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales, etc, efectos que no son sólo explicables como una simple mejora nutritiva de la planta debida al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz gracias a la formación de la micorriza, sino que responde a cambios metabólicos más profundos y complejos debidos a la integración fisiológica de los simbiontes.

Otro de los efectos mas interesantes de las micorrizas es su papel en relación con el ecosistema en el que se desarrollan; así interaccionan con diversos microorganismos de la micorrizosfera estableciendo provechosas cooperaciones con unos y compitiendo con otros generalmente de tipo patógeno, e incluso interactuando con la microfauna de la rizosfera (Nematodos, Afidos, Acaros, …) aunque su papel aparentemente protector es relativo. 

Aplicaciones practicas de las micorrizas 

Aparte de su interés científico: estudios de tipo fisiológico en plantas, en microbiología, aplicaciones a la biotecnología en la producción comercial hortofrutícola y ornamental, son de destacar su aplicación a procesos de reforestación/revegetación y de recuperación de zonas áridas y de suelos degradados.

Otra de las aplicaciones punteras es su aplicación en el control biológico contra agentes patógenos de la rizosfera. Pero el mejor motivo para trabajar con ellas y la mayor satisfacción que ofrecen a sus manipuladores es la obtención de plantas vigorosas y sanas. 

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