LA NUTRICIÓN DE LAS PLANTAS

Además del agua absorbida del suelo y de los materiales producidos en la fotosíntesis, la planta verde necesita diversos elementos minerales que sirven para una gran variedad de funciones estructurales y también enzimas que regulan el metabolismo celular. Todos los elementos minerales se encuentran en el suelo procedentes de la roca madre o la materia orgánica.

En forma iónicas (NO3, K+, Ca2+…), están disueltos en la solución acuosa del suelo o retenidos por las partículas de arcilla. Las plantas los absorben por raíces y lo transportan hacia las hojas, por el xilema, junto con el flujo de agua. El Proceso de absorción es acumulativo y selectivo. Acumulativo quiere decir que la concentración de la mayoría de los elementos es muy superior en la raíz que en el medio externo. Por selectivo, se entiende que ciertos elementos se absorben preferencialmente, mientras que otros son discriminados. Esta acumulación y selectividad indica el funcionamiento activo de las células de la raíz, donde los mecanismos de transporte de iones existentes en sus membranas plasmáticas actúan en la selección y acumulación de iones.

Absorción de iones por la raíz

Los pelos radicales y las células epidérmicas de las zonas de la raíz próxima al ápice son las principales células absorbentes de iones. En algunos casos los iones pueden penetrar hacia el interior de la raíz por las paredes celulares y por los espacios intercelulares del cortex.

Transporte a través de membranas

Recordamos que la membrana esta constituida por doble capa de lípidos en la que están alojadas proteínas, son mas solubles en agua que en lípidos. el paso de los iones a través de lípidos de la membrana, por difusión, seria muy lento y atraviesan por medio de ciertas proteínas (canales o transportadores). Algunos iones se difunden a través de las membranas con más facilidad que otros. Esto se determina por coeficiente de permeabilidad (P) indica difusión relativa de los diferentes iones a través de la membrana cuando se someten de los diferentes iones a través de la membrana cuando se someten a gradientes comparables. El valor del P del ion K+ es igual a 1, para Na+ y Cl- son 0,18 y 0,033 respectivamente.

Potencial electroquímico y potencial de membrana

Los iones cargados eléctricamente, su velocidad de difusión y su distribución de equilibrio viene determinada no solo por la permeabilidad de la membrana y por las diferencias de concentración sino también por la diferencia de potencial eléctrico. El movimiento iónico ocurre en respuesta a un gradiente de potencial electroquímico (Δµ). La diferencia de potencial electroquímico para un ion (K+) tiene dos componentes, uno relacionado con las concentraciones de dicho ion a cada lado de la membrana y otro con la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana; potencial constituido por todas las cargas positivas y negativas de cada lado de la membrana y no solo las del ion considerado. A esta diferencia de potencial eléctrico se denomina potencial de membrana. El potencial de membrana se debe a las diferencias de permeabilidad de la membrana y al transporte activo de iones, este proceso el que ocasiona mayor diferencia de potencial eléctrico.

Transporte activo y proteínas de transporte

Además de difundirse en respuesta a gradientes electroquímicos, los iones se mueven a través de entidades especificas de la membrana y con gasto de energía. La diferencia entre la difusión y el transporte mediado por un proceso activo radica en el hecho de que la difusión puede ocurrir solamente a favor de un gradiente electroquímico, mientras que el transporte activo implica un movimiento en contra de dicho gradiente.

Cuando se transporta activamente un ion simple en una sola dirección, el potencial de membrana se altera. El transporte activo no siempre genera diferencia de potencial. El transporte de dos iones de la misma carga en dirección opuestas o de dos iones de cargas iguales, pero de distintos signos en la misma dirección, es un proceso electroquímicamente neutro.

Las proteínas de transporte como bombas, transportadores y canales. Las bombas utilizan directamente la energía metabólica para producir el transporte de iones en contra de gradiente. En las células vegetales la bomba de protones (H+) o H+-ATPasa. Los transportadores acoplan el transporte de un ion en contra de gradiente al transporte de otro ion a favor de gradiente, o en el mismo sentido Simporte o bien en sentido contrario Antiporte. Los canales facilitan el transporte pasivo de un ion a favor de su gradiente electroquímico; aunque para conseguir dicho gradiente se haya tenido que emplear energía. Un ejemplo en la figura 4:

Un mecanismo u otro, de las dos posibilidades para la entrada de potasio, depende de la concentración externa de los iones de K+. Si es alta los iones K+ entraran por el canal, o mecanismo de baja afinidad, si la concentración es baja entraran por un simportador en un cotransporte con H+.

Transporte radia de iones en la raíz

El movimiento de los iones desde la superficie exterior de la raíz hasta llegar un elemento de xilema que se encuentra en la parte central conocida como estela.

Los iones que no se absorben por los pelos radicales se pueden difundir por el apoplasto y llegar hasta la endodermis en donde la banda de Caspari. En esta zona del apoplasto, los iones se mueven libremente o están retenidos por las cargas eléctricas existentes en las paredes celulares. Allí los iones pueden salir de nuevo al exterior de la raíz llamado espacio aparentemente libre.

Cuando los iones se absorben por una célula de la epidermis o del córtex, atraviesan la barrera de la membrana plasmática y se encuentran en el citoplasma de una célula de la raíz y se pueden mover de una célula a otra, ya que los citoplasmas están conectados por plasmodesmos. El conjunto de todos los citoplasmas conectados por plasmodesmos es lo que se denomina simplasto.

El proceso ocurría de la siguiente forma: Los iones llegan a la planta por difusión desde solución del suelo hasta las paredes celulares de los pelos radicales y de las células epidérmicas. Después entran en el simplasto o apoplasto. Ni el agua ni los iones disueltos pueden difundirse a través de la banda Caspari. Todos los iones deben de pasar a través del citoplasma de las células de la endodermis.

Algunos iones pueden atravesar membranas con mas facilidad que otros. Las membranas de las células de la raíz son importantes para controlar el intercambio en el que están implicados la permeabilidad diferencial de la membrana y los mecanismos de transporte activo.

Una vez que los iones en el citoplasma continúan su movimiento simplastico hasta una célula del periciclo o del parénquima xilematico, posteriormente pueden salir del simplasto por difusión o por transporte dependiente de energía. Se considera que la salida al xilema, atravesando una membrana, también es un proceso activo que está controlado metabólicamente.

Transporte en el xilema y movilidad de los iones en la planta

Habiendo entrado los iones en el xilema, su difusión hacia atrás, hacia el simplasto, se ve impedida por la selectividad de las membranas celulares, mientras que el conducto apoplastico se ve bloqueado por la banda de Caspari. La acumulación de iones en el xilema contribuye al desarrollo de presión de raíz. Los iones transportados hacia arriba por la corriente de transpiración o por la presión de raíz y después deben de ser reabsorbidos cruzando otra vez una membrana plasmática antes de entrar de nuevo en el citoplasma de una célula de la hoja. La planta parece minimizar el número de barreras.

Algunos iones entran en el floema y son transportados junto con otros solutos a los “sumideros”. Los iones absorbidos se mueven libremente a través de la planta, pero su utilización en la célula puede implicar su incorporación en alguna molécula estructural inmóviles. Los nuevos tejidos necesitan un aporte continuo de elementos minerales. Si el suministro de algún elemento mineral se encuentra por debajo del mínimo, se puede obtener dicho elemento por la degradación metabólica de una molécula preformada en la que participe dicho elemento.

El nitrógeno en forma de aminoácidos procedente de la degradación de proteínas y el Mg procedente de la clorofila, se mueven de las células de las partes mas viejas de la planta a las mas jóvenes vía floema. La salida de los elementos de las células más viejas acelera su senescencia.

Elementos minerales esenciales

La planta necesita una serie de elementos minerales para su crecimiento y desarrollo.  Más de la mitad de los elementos que figuran en la Tabla periódica se pueden encontrar en las plantas, aunque no todos ellos son esenciales.

Es elemento esencial aquel sin el cual la planta no puede completar su ciclo vital. Incluyendo floración y la formación de semilla. Es esencial el elemento que forma parte de algún constituyente necesario en el funcionamiento de la planta.

Las cantidades mínimas o concentraciones criticas de los distintos elementos necesarios para el crecimiento se pueden determinar con estudios de cultivo de plantas en medio hidropónico. Hay que realizar determinaciones del contenido de elementos en la planta (análisis foliar) para relacionar el contenido de elementos con el crecimiento.

Cuando un elemento se encuentra en la planta a una concentración inferior a la crítica se considera que la planta es deficiente en ese elemento. Las deficiencias también se manifiestan por síntomas visuales.

Concentraciones de los elementos minerales

No todos los elementos están en las mismas concentraciones. Se clasifican los elementos minerales esenciales en dos grupos: Macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg, S) y micronutrientes (Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni). Los macronutrientes se encuentran en concentraciones superiores a 1 mg/g o 1000ppm y los micronutrientes de encuentran en concentraciones diez veces menos, inferiores a 100 ppm (100 µg/g).


Funciones y Carencias de los nutrientes

Los elementos minerales realizan varias funciones en la actividad celular: componentes estructurales, creadores de potencial osmótico, balance de cargas eléctricas, catalizadores de actividades enzimáticas y formar parte de moléculas transportadoras de electrones. Cada elemento puede participar en una o varias de estas funciones.

La deficiencia de cualquier elemento esencial altera los procesos fisiológicos y reduce el crecimiento de la planta, a veces, antes de que aparezcan los síntomas visibles.

Nitrógeno

Forma parte de los aminoácidos, es constituyente de las proteínas que forman componentes estructurales y enzimas. Además, forma parte de clorofila, amidas, nucleótidos, ácidos nucleicos, hormonas (Auxina y citoquinina), vitaminas y alcaloides. En muchas semillas se produce acumulación de N en forma de proteínas de reserva. Si se absorbe como nitrato lo tiene que reducir a la forma amoniacal, antes de incorporarlo a materia orgánica.

La deficiencia produce un menor crecimiento con hojas más pequeñas y clorosis. Empieza en las hojas inferiores o de más edad. Si la deficiencia continua también puede aparecer clorosis en las hojas jóvenes. Disminuye el cuajado de frutos y los que se desarrollan son de menor tamaño.

Azufre

Es constituyente de dos aminoácidos: cisteína y metionina. También de coenzimas y vitaminas como coenzima A, biotina, tiamina. El glutatión participa en reacciones de oxidación-reducción. El azufre también participa en varias proteínas como la ferredoxina.

 La planta absorbe el azufre generalmente como sulfato (SO4-2). La planta lo reduce antes de incorporarlo. Las deficiencias producen clorosis general o localizadas en las hojas terminales.

Fosforo

Forma parte de los ácidos nucleicos (ADN, ARN), de los fosfolípidos y de las moléculas ricas en energía como ATP y ADP. En el metabolismo de los hidratos de carbono aparecen numerosas moléculas en donde un fosfato forma un éster con un grupo hidroxilo de la molécula carbonada (p.ej. en la glucosa-P, Fig. 2), como un paso previo a su transformacion. En estas moléculas, el fosfato se intercambia con rapidez, de ahi que con poca cantidad de P éste cumple ses funciones y con un contenido relativamente bajo la planta esta bien provista de P.

Las carencias de P son difíciles de reconocer, aparecen colores violetas debido a una mayor síntesis de antocianinas.

Calcio

Es un elemento diferente a los otros, en cuanto a su localización y a su movilidad en la planta. Se localiza en el apoplasto, formando uniones firmes con los componentes de laminas medias y paredes celulares, por ejemplo, pectato de calcio.  En el interior de las células se localiza en las vacuolas y en el retículo endoplasmático, en el citosol se mantiene una concentración muy baja, ya que juega un papel de mensajero secundario. Su movilidad en el simplasto y en el floema es muy baja; tiene que llegar a los tejidos via apoplasto y xilema. Las carencias de calcio se presentan en ápices, yemas y frutos, que se nutren principalmente por vía de floema.

En condiciones de elevado contenido de Ca en el suelo, algunas hojas, especialmente las de más edad, que llevan más tiempo transpirando, pueden alcanzar hasta un 10% de su peso seco en Ca. Este exceso de Ca se puede acumular en el apoplasto formando cristales de oxalato de Ca, se ha observado que tambien se puede acumular algo en las vacuolas.

El Ca juega un importante papel como estabilizador de membranas también es activador de algunas enzimas.

Magnesio

Forma parte de la molécula de clorofila, que su carencia provoca clorósis. En el cloroplasto juega un papel contrarrestando las diferencias de potencial eléctrico ocasionado por la movilidad de los protones. Existe una larga lista de enzimas y de reacciones enzimáticas que requieren Mg para su actividad.

El Mg es necesario para la agregación de los ribosomas y por tanto para la síntesis de proteínas. En deficiencia de Mg, se produce una mala distribución de los productos de la fotosíntesis, acumulándose almidón en las hojas, mientras que faltan azucares en la raíz. Esto se debe a la participación del Mg en la carga de la sacarosa en el floema. El Mg si es muy móvil en la planta, cuando falta, los síntomas aparecen antes en las hojas inferiores en forma de clorosis entre los elementos vasculares.

Potasio

No forma parte de ninguna molécula orgánica por ser un elemento muy móvil y con una carga positiva (K+). Sus funciones principales es crear potencial osmótico en las células y neutralización de carga eléctricas negativas. El potencial osmótico crea turgencia necesaria para la apertura de estomas y mantener crecimiento.

Si todas las cargas negativas de los aniones de la célula se tuvieran que contrarrestar con protones se alcanzaría un pH acido muy bajo. El K+ permite mantener un pH celular en torno a 7. Las carencias de K se manifiestan por un menor crecimiento y por clorosis en las hojas inferiores seguida de necrosis en los márgenes que pueden ir seguidas de abscisión de hojas.

Hierro

La mayor parte del Hierro (Fe) se encuentra en los cloroplastos, en donde participa en la síntesis de clorofila, síntesis de proteínas y en la constitución de mucha de las proteínas de los tilacoides. El Fe participa en muchas proteínas que tienen un grupo hemo, es decir, un anillo de tetrapirrol con un Fe en el centro, entre ellas están los citocromos de las mitocondrias, enzimas catala y peroxidasa.

El Fe es relativamente inmóvil. Sus carencias aparecen en los tejidos nuevos de los ápices terminales y en los brotes de las yemas axilares.

Otros micronutrientes

Mn, Zn, Cu, Mo, No juegan su papel principal participando como activadores enzimáticos, como componentes de un grupo prostético o coenzima o como elemento activador por si solo de la enzima.

El Zn es cofactor de ARN polimerasa, también participa en la síntesis de la auxina. El Cu participa en las enzimas oxidasa del ácido ascórbico y en el citocromo oxidasa de la mitocondria. El Mo participa en las enzimas del metabolismo del nitrógeno.

Interacciones ionicas

En la solución externa del suelo existen distintos cationes y aniones en diferentes concentraciones y formas que interaccionan entre ellos.

Competencia

La absorción de un ion por una célula de la raíz implica su paso por medio de proteínas transportadoras que suelen ser bastante especificas para cada ion, aunque, a veces, existe competencia, en el sitio activo de la proteína, entre dos iones de similares propiedades fisicoquímicas (valencia, radio, iónico). Por ejemplo, K+ y Rb+ o entre Ca2+ y Sr2+. También existe competencia entre aniones, por ejemplo: sulfato y seleniato, cloruro y bromuro.

Otras veces se produce competencia no tan específica, como es el caso de los cationes que compiten todos entre sí, debido a que, al tener carga eléctrica positiva, se ven atraídos a entrar en el citoplasma, movidos por la carga eléctrica negativa existente en el interior.

En general se observa que la suma de cationes en un tejido vegetal se mantiene mas o menos constante, a pesar de los cambios efectuando en los niveles de los cationes individuales. Incrementando el nivel de un catión, se puede disminuir el nivel de otro catión. A esta relación se le llama antagonismo. A veces ocurre el fenómeno opuesto, cuando la absorción de un ion favorece la de otro ion. Por ejemplo, el NO3+ estimula la absorción de cationes (K+, Mg2+), se llama sinergismo.

Las plantas pueden absorber elementos innecesarios, desplazando a un elemento esencial, por el parecido en sus propiedades fisicoquímicas. El Rb+ desplaza al K+. Las plantas son incapaces de excluir los elementos innecesarios; Así las plantas son la vía de entrada de elementos pesados en la cadena alimenticia.

Papel del pH y del Calcio

La integración entre protones (iones H+) y otros cationes o entre hidroxilos (iones OH) o bicarbonatos (HCO-3) y otros aniones son también casos de competencia iónica.

La figura 6 muestra un caso típico de la relación entre el pH externo, que es un indicador de la concentración de iones H+, y la absorción del catión K+. A medida que se incrementa la concentración de H+ (baja el pH), la absorción neta de K+ cae abruptamente por debajo del pH 5. La adición de Ca2+ es muy efectiva para reducir la disminución en la absorción iónica por debajo del pH 5, e incluso sirve para frenar la salida de iones K+ que se produce por debajo de pH 4.

En la figura 6 se ha puesto de manifiesto el efecto positivo del ion Ca2+ sobre la absorción de K+. Este efecto se puede explicar por el papel del Ca2+ sobre la estabilidad de la membrana, pues con su carga positiva doble el ion Ca2+ contrarresta las cargas negativas de los fosfolípidos y fosfoglicéridos constituyentes de a membrana dándole estabilidad a la misma, lo que permite mantener el potencial de membrana y el buen funcionamiento de los mecanismos de transporte que residen en la misma.

La abundancia de iones H+, que ocurre a bajo pH, puede ser motivo de que se desplacen de su sitio los iones Ca2+ y que la membrana pierda estabilidad. Este es un ejemplo de antagonismo entre dos iones que actúan de forma opuesta.

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