Resistencia Adquirida en Plantas

Jaime Garrido
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La interacción de la planta con un patógeno o con un herbívoro puede desencadenar dos tipos de respuestas: resistencia local y resistencia sistémica.

Después de ser infectada por un patógeno, las plantas despliegan un amplio espectro de defensas contra los invasores. Una defensa común es la respuesta hipersensible, en la cual células que rodean inmediatamente del sitio de la infección rápidamente mueren privando al patógeno de nutrientes y evitando así su dispersión.

Después de que la HR (Respuesta hipersensible) haya tenido éxito queda una pequeña región de tejido muerto en el sitio de la invasión pero el resto de la planta no es afectada. La HR es a menudo precedida por la producción de ROS (Especie reactiva de oxigeno) en las células vecinas de la región infectada junto con otras medidas de defensa.

La resistencia adquirida

La resistencia adquirida significa que un solo encuentro con un patógeno puede aumentar la resistencia a los ataques futuros. Cuando una planta sobrevive a la infección de un patógeno en una zona, desarrolla a menudo resistencia creciente a los subsecuentes ataques en otros sitios de la planta, de manera que de esta forma gozan de la protección contra una amplia gama de especies de patógenos.

Este fenómeno que se denomina resistencia sistémica adquirida (SAR), se desarrolla en un período de varios días posterior a la infección inicial. La SAR aparece como resultado de los niveles crecientes de ciertos compuestos de la defensa ante patógenos, incluyendo quitinasas y otras enzimas hidrolíticas.

Aunque el mecanismo de la inducción del SAR es aun desconocido, una de las señales endógenas es probable que sea el ácido salicílico. La concentración de este compuesto en el sitio de la infección se eleva bruscamente y se piensa que induce la SAR en otras zonas, aunque se sabe que el SA por sí mismo no es una señal móvil.

ácido salicilico en la defensa de las plantas
Estructura química del ácido salicilico

Por otra parte, estudios recientes sugieren que su éster metílico, el salicylate metílico, actúa como una señal volátil inductora de SAR que se transmite a las partes distantes de la planta e incluso a las plantas vecinas (Shulaev et el al. 1997). Así, aunque las plantas carecen de sistemas inmunes como los que se presentan en muchos animales, han desarrollado mecanismos elaborados para protegerse contra patógenos.

Características de la resistencia sistémica adquirida (SAR)

  1. Confiere protección duradera frente a un amplio espectro de patógenos
  2. El ácido salicílico es esencial
  3. Está asociada a la síntesis de pr (marcadores bioquímicos)
  4. Requiere una señal sistémica

Se ha comprobado, como hemos dicho anteriormente, que se produce un aumento de SA (ácido salicílico) asociado a SAR, y que además, la incorporación de SA exógeno puede inducir SAR. Por otro lado, también se ha visto que la expresión del gen de NahG impide la SAR.

El ácido salicílico en la respuesta adquirida de las plantas

También se ha comprobado en experimentos con plantas de tabaco que la salicilato metil transferasa (SAMT) es esencial para que se produzca la señal sistémica, pero no para su reconocimiento. Del mismo modo, también se ha comprobado que el SABP2 (Salycilic Acid Binding Protein2) no es esencial para que se produzca la señal sistémica, pero sí para su reconocimiento.

el ácido salicílico en la respuesta local y respuesta sistémica de las plantas

Sin embargo, experimentos llevados a cabo con Arabidopsis no corroboran los resultados obtenidos con las plantas de tabaco. De este modo se piensa que la señal sistémica podría ser una señal lipídica puesto que utilizando mutantes se ha comprobado que cuando no se expresa una determinada proteína transportadora de lípidos o de proteínas similares a lipasas la SAR es defectuosa.

Respuesta sistémica a heridas.

Las características de la respuesta sistémica a heridas (SWR) las podemos resumir en las siguientes:

  1. Dirigida contra artrópodos masticadores
  2. Reconocimiento: herida (inducible)
  3. Molécula clave: Ácido Jasmónico
  4. Está asociada a la síntesis de Inhibidores de Proteasas (marcadores bioquímicos)
  5. Requiere una SEÑAL SISTÉMICA

La sistemina es una hormona polipeptídica que se sintetiza en las células que sufren la herida del herbívoro. La vía de la sistemina es exclusiva de las Solanáceas. Esta enzima es transportada a través del floema hasta otros órganos de la planta y cuando llega a los receptores de sistemina de la membrana celular puede desencadenar dos procesos, uno de defensa en respuesta a la propia sistemina y otro de desarrollo en respuesta a los brasinoesteroides generados en la célula.

ácido jasmónico en la respuesta defensiva de las plantas y sistemina

El proceso de defensa induce la formación de ácido jasmónico (JA) y la activación de los genes que expresan las enzimas inhibidoras de proteasas. Estas enzimas impiden en el herbívoro la asimilación de las proteínas, por lo que al no tener beneficio en la dieta el herbívoro se retira o come poca cantidad de tejido, disminuyendo con ello el daño a la planta.

El ácido jasmónico además realiza las siguientes funciones:

  • Regulador del desarrollo
    • Germinación
    • Crecimiento
    • Formación tricomas
    • Tuberización
    • Floración
    • Senescencia
  • Defensa
    • Frente a herbívoros
    • Frente a patógenos

Los principales representantes del grupo de jasmonatos son el ácido jasmónico, su esteroisómero el ácido 7-isojasmónico y sus ésteres metílicos llamados metil jasmonatos. Están presentes en toda la planta, con mayor actividad en tejidos en crecimiento como ápices de tallos, hojas jóvenes, frutos inmaduros y extremos de raíces. Derivan del ácido linolénico (un ácido graso no saturado) liberado desde los fosfolípidos de membrana por acción de lipasas.

Síntesis del ácido jamónico

La síntesis del ácido jasmónico comienza en los cloroplastos donde la lipoxigenasa oxida el ácido linolénico, formando epóxido. La reducción del ácido OPDA se realiza en el peroxisoma, pero es en el citosol donde finalmente se sintetiza el producto final de la ruta.

Sintesis del ácido jasmónico

Las señales de alarma frente a daños o situaciones de estrés, no sólo actúan en la misma planta que los produce, sino también en plantas vecinas, debido a la presencia de los metil-jasmonatos volátiles.

El ácido jasmónico ante el ataque de patógenos a la planta induce la síntesis de fitoalexinas (camalexina en Arabidopsis) así como la síntesis de defensinas.

Si el ataque es producido por herbívoros se induce síntesis de alcaloides (ej: alcaloides indólicos de Catharanthus roseus, o nicotina en tabaco) y la de inhibidores de proteasas (ej: inhibidor de tripsina e inhibidor de quimotripsina en tomate).

Entre otras muchas respuestas podemos destacar la producción de néctar extrafloral y la liberación de compuestos volátiles.

El JA (o un conjugado de éste con isoleucina) interacciona con COI1, una proteína que forma parte de un complejo E3-ubiquitín ligasa. Como consecuencia, se promueve la ubiquitinación y degradación de proteínas JAZ (jasmonate ZIM-domain), que son represores de genes inducibles por JA, dando como resultado la activación de la expresión de dichos genes.

La respuesta sistémica a heridas requiere una señal sistémica. Es indispensable el reconocimiento de JA para que ocurra la respuesta sistémica, pero se ha comprobado que no hace falta que se reconozca la sistemina para que ocurra la respuesta sistémica. Hasta la fecha no se sabe cual es el compuesto que actúa como señal pero se ha comprobado que es indispensable la síntesis de JA para que se genere la señal sistémica.

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